Glucólisis

La glucólisis, parte de la respiración celular, es una serie de reacciones que constituyen la primera fase de la mayoría del catabolismo de los hidratos de carbono, significando catabolismo, la ruptura de las moléculas más grandes en otras más pequeñas. La palabra glucólisis se deriva de dos palabras griegas, y significa ruptura de algo dulce. La glucólisis rompe la glucosa y forma piruvato, con la producción de dos moléculas de ATP. El producto final de la glucólisis, el piruvato, puede ser utilizado tanto en la respiración anaeróbica si no hay oxígeno disponible, o en la respiración aeróbica a través del ciclo TCA, que produce mucho más energía útil para la célula.

El siguiente esquema general de la glucólisis sigue la organización de Audesirk & Audesirk.

Una molécula de glucosa es activada por la adición de un fosfato del ATP de alta energía, formando glucosa-6-fosfato.

El reordenamiento de la molécula forma fructosa-6-fosfato.

Usando la energía disponible de una segunda molécula de ATP, se añade un segundo fosfato a la fructosa.

La fructosa-1,6-bifosfato se divide en dos moléculas de tres carbonos, teniendo cada uno un grupo fosfato unido. La dihidroxiacetona (DHAP) se reorganiza rápidamente para formar otra molécula de G3P, por lo que el resultado neto es de dos moléculas de G3P.

En las reacciones casi simultáneas, cada molécula de G3P gana un fósforo inorgánico al tiempo que contribuye con dos electrones y un ión de hidrógeno al NAD+ para formar moléculas portadora de energía NADH. Las moléculas resultantes tienen dos fosfatos de alta energía.

Dos moléculas de ADP de baja energía son elevadas a moléculas de ATP por fosfatos de los bifosfogliceratos. Esto recupera la energía invertida en la primera etapa de la glucólisis. El fósforo restante se traslada a la posición central.

El fosfato final se transfiere al ADP para formar ATP, y este paso representa en el proceso de la glucólisis en su conjunto, el rendimiento neto de 2 ATP.

Los Pasos de la Glucólisis

La glucólisis es una serie de reacciones que comienza con la glucosa y tiene como producto final la molécula de piruvato. El piruvato puede entonces continuar la cadena de producción de energía procediendo al ciclo TCA, que produce productos utilizados en la cadena de transporte de electrones para finalmente producir la molécula de energía ATP. El primer paso en la glucólisis es la conversión de glucosa en glucosa 6-fosfato (G6P) mediante la adición de un fosfato, un proceso que requiere una molécula de ATP para obtener energía y la acción de la enzima hexoquinasa. Cada paso de la glucólisis opera con la ayuda de una enzima, que acelera enormemente las reacciones para permitir que el proceso avance lo suficientemente rápido para las necesidades metabólicas. Ahearn comenta que las enzimas permiten que las reacciones se desarrollen a la "velocidad de la vida".

Este paso implica un simple reordenamiento de G6P para producir fructosa 6-fosfato (F6P). Forma el sustrato para el siguiente paso, que es un punto de control crucial.

En este paso se requiere un segundo ATP para agregar un segundo fosfato al F6P. Esto forma fructosa 1,6-bifosfato (F1,6BP). La enzima involucrada es la fosfofructoquinasa (PFK). Esta enzima es capaz de controlar toda la ruta como se ve a continuación. Hasta este punto, el proceso implica un reordenamiento con la inversión de dos ATP. Esta energía se utiliza para añadir dos fosfatos y marca el final de la fase de inversión energética.

Catalizada por la enzima aldolasa, el F1,6BP se divide en dos moléculas de tres carbonos, fosfato de dihidroxiacetona (DHAP) y 3-fosfato de gliceraldehído (G3P). Estas dos moléculas son isómeros, y cada una se puede reorganizar fácilmente en la otra.

Catalizado por triosa fosfato isomerasa, el DHAP se reorganiza rápidamente para producir un segundo G3P. El proceso hasta este punto ha convertido una molécula de glucosa de 6 carbonos en dos moléculas de G3P de 3 carbonos.

A partir de este paso, la glucólisis se convierte en un proceso de generación de energía donde se produce ATP. Al comienzo de este proceso, el G3P se convierte en 1,3-bisfosfoglicerato. Esto implica la adición de otro fosfato. En este proceso, la molécula de adehído se convierte en un ácido. Este proceso de conversión del aldehído en ácido es una oxidación. En el proceso, la molécula que se oxida pierde dos electrones y le da esos dos electrones a NAD⁺, que los acepta más un protón para producir NADH. Teníamos dos moléculas de G3P, por lo que obtenemos dos moléculas de 1,3 bisfosfoglicerato y ganamos dos NADH de esta reacción. Estos se utilizarán en la cadena de transporte de electrones para proporcionar un pago de energía mucho mayor. El grupo ácido creado por la reacción de oxidación da un fosfato al 1,3 bisfosfoglicerato. Esta adición de fosfato es diferente a las vistas hasta ahora que requerían energía ATP. Este fosfato no proviene del ATP, sino que es un fosfato libre agregado al ácido. La energía para hacer esto proviene de la oxidación del mismo paso. Es por eso que no necesitamos energía ATP para agregar el fosfato. La salida neta de este paso es dos 1,3 bisfosfogliceratos y dos NADH.

Este paso comienza la parte de la glucólisis donde se produce ATP. Primero, se transfiere un fosfato de cada uno de los dos 1,3 bisfosfogliceratos para agregarlo a ADP y producir ATP. Esto deja dos moléculas de 3-fosfoglicerato.

Las dos moléculas de 3-fosfoglicerato se reorganizan para producir 2-fosfoglicerato.

Las dos moléculas de 2-fosfoglicerato con la acción de la enzima enolasa forman dos moléculas de fosfoenilpiruvato (PEP). El PEP es el sustrato para el paso final de la glucólisis.

Con la ayuda de la enzima piruvato quinasa, el paso final produce dos ATP y dos moléculas de piruvato. Queda suficiente energía para casi producir dos ATP más, pero como se queda corta, esta energía se emite en forma de calor.