Citocromo C Oxidasa (Complejo IV)

El complejo proteico final en la cadena de transporte de electrones se denomina citocromo C oxidasa y comúnmente se denomina Complejo IV. Es una gran colección de polipéptidos organizados en 13 subunidades, tres de los cuales están codificados en el genoma mitocondrial. El citocromo c portador de electrones transfiere un solo electrón, pero se requieren múltiples electrones para manipular el oxígeno, por lo que el proceso es complicado y ha requerido un estudio intensivo. Los electrones del citocromo c se proporcionan primero a un complejo con dos átomos de cobre metálico (Cu_A), luego se transfieren al primero de los dos grupos hemo (hemo a) con hierro metálico. Las siguientes transferencias son a un segundo grupo hemo (hemo a₃) y luego se comparten con un tercer átomo de cobre (Cu_B).

El proceso en el Complejo IV que reduce una molécula de oxígeno a una molécula de agua y proporciona 4 hidrógenos al espacio intermembrana se resume a continuación en cuatro pasos. Los electrones se transfieren uno a la vez desde el citocromo c a través del centro de cobre hasta el primer grupo hemo que contiene hierro. Desde allí se transfieren al segundo grupo hemo y al tercer átomo de cobre. Cuando se reciben los dos primeros electrones, una molécula de oxígeno puede unirse al centro, pero el doble enlace se rompe para formar un puente de peróxido energético (paso 2). La llegada de dos citocromo c más, proporciona dos electrones más y la extracción de dos hidrógenos de la matriz conduce a la formación de dos hidróxidos (paso 3). La entrada de dos protones adicionales de la matriz conduce a la formación de dos moléculas de agua (paso 4).

Téngase en cuenta que estos cuatro pasos dejan los complejos en sus estados originales para que el proceso se pueda repetir. Este es un proceso redox que además de la reducción del oxígeno a agua, actúa como una bomba de protones para extraer 8 protones de la matriz y entregar 4 de ellos al espacio intermembrana, donde pueden contribuir al proceso de fosforilación oxidativa para producir la molécula de alta energía ATP.