Q-Citocromo c Oxidorreductasa
(Complejo III)

El tercer complejo proteico en la cadena de transporte de electrones se llama Q-citocromo c oxidorreductasa y comúnmente se denomina Complejo III. Cataliza la transferencia de electrones de la coenzima Q reducida (ubiquinol) al citocromo c para su transporte al Complejo IV, el paso final en la cadena de transporte de electrones. Por cada electrón transferido al citocromo c, se transfieren dos protones al espacio intermembrana para contribuir al proceso de fosforilación oxidativa para producir la molécula de alta energía ATP. Un escenario interesante se desarrolla en el Complejo III debido al hecho de que la coenzima reducida QH₂ proporciona dos electrones, pero el citocromo c puede recibir solo uno. Esto conduce a una vía de reciclaje, llamada ciclo Q, para preservar el segundo electrón para el transporte.

Los electrones se recogen del Complejo I y del Complejo II y son transportados por la coenzima Q, que en el camino extrae dos hidrógenos de la matriz para reducirla y formar QH₂, ubiquinol. El QH₂ transporta dos electrones disponibles, pero se enfrenta a la dificultad de transportarlos al citocromo c, que solo puede aceptar un electrón. Cuando el QH₂ interactúa con el Complejo III, transfiere dos protones al espacio intermembrana, pero los dos electrones disponibles viajan por caminos diferentes. Dentro del Complejo III hay tres estructuras importantes. Hay dos estructuras que contienen hemo con átomos de metal de hierro, una llamada citocromo c₁ con un grupo hemo y otra llamada citocromo b con dos grupos hemo. La tercera estructura se llama Centro Rieske y contiene un grupo 2Fe-2S. Los dos electrones de QH₂ se separan, uno va al centro de Rieske y el otro al citocromo b para iniciar un proceso cíclico llamado ciclo Q. El electrón que viaja al centro de Rieske se transfiere al citocromo c₁ y luego al citocromo c adjunto, que luego se libera para migrar al complejo IV. El segundo electrón viaja al citocromo b donde se usa para reducir parcialmente una coenzima Q (ubiquinona) a la forma de ubisemiquinona. Cuando otro QH₂ interactúa con el Complejo III de la manera descrita anteriormente, otro citocromo c recibe un electrón y la unisemiquinona se reduce completamente a QH₂ y puede unirse a la cadena de suministro.