Fotosíntesis C3

Las plantas que utilizan sólo el ciclo de Calvin para la fijación del dióxido de carbono del aire, se conocen como plantas C3. En el primer paso del ciclo el CO₂ reacciona con la RuBP para producir dos moléculas del ácido de 3 carbonos, 3-fosfoglicérico (3-PGA). Este es el origen de la denominación C3 o C₃ en la literatura del ciclo y de las plantas que utilizan este ciclo.

El proceso completo desde la captura de la energía luminosa hasta la producción de azúcar, se produce dentro del cloroplasto. La energía de la luz es capturada por el proceso de transporte de electrones no cíclico, el cual, utiliza las membranas de los tilacoides para el transporte de electrones requerido.

Alrededor del 85% de las especies de plantas son C3. Se incluyen los granos de cereales: trigo, arroz, cebada, avena. Los cacahuetes, algodón, remolacha azucarera, el tabaco, las espinacas, la soja, y la mayoría de los árboles son plantas C3. La mayoría de las hierbas de césped como el centeno y la festuca son plantas C3.

Las plantas C3 tienen el inconveniente de que en condiciones secas calientes, su eficiencia fotosintética sufre debido a un proceso llamado fotorrespiración. Cuando la concentración de CO₂ en los cloroplastos cae por debajo de aproximadamente 50 ppm, el catalizador rubisco que ayuda a fijar el carbono, comienza a fijar oxígeno en su lugar. Esto supone un tremendo derroche de la energía recogida de la luz, y hace que la enzima rubisco funcione a tal vez una cuarta parte de su velocidad máxima.

El problema de la fotorrespiración en las plantas C4, es superado por una estrategia de dos etapas que mantiene el CO₂ alto y el oxígeno bajo en el cloroplasto, donde opera el ciclo de Calvin. La clase de plantas llamadas intermedias C3-C4 y las plantas CAM, también tienen mejores estrategias que las plantas C3 para evitar la fotorrespiración.

Fotosíntesis C4

La caña de azúcar es una campeona de la fotosíntesis en las condiciones adecuadas y es un excelente ejemplo de planta C4, la que utiliza la fotosíntesis C4. La caña de azúcar ha sido registrada con el 7% de eficiencia fotosintética.

Las plantas C4 casi nunca se saturan con la luz y muchas superan en condiciones calientes y secas a las plantas C3. Utilizan un proceso de dos etapas donde el CO₂ se fija en las células mesófilas de pared delgada, para formar un intermedio de 3 carbonos, normalmente malato (ácido málico). La reacción involucra al fosfoenolpiruvato (PEP) que fija el CO2 en una reacción catalizada por PEP-carboxilato. Se forma ácido oxalacético (OAA), que se convierte rápidamente en ácido málico. El ácido de 4 carbonos se bombea activamente a través de la membrana celular, a la célula de pared gruesa de la vaina fascicular, donde se desdobla en CO₂ y un compuesto de 3 carbonos.

Luego, este CO₂ entra en el ciclo de Calvin en un cloroplasto de la célula de la vaina fascicular y produce G3P y, posteriormente, sacarosa, almidón, y otros hidratos de carbono que entran en el sistema de transporte de energía de las células.

La ventaja que viene de este proceso de dos etapas, es que el bombeo activo de carbono hacia la célula de la vaina fascicular, y el bloqueo de oxígeno, producen un entorno de 10-120 veces como mucho de CO₂ disponible para el ciclo de Calvin, y la rubisco tiende a ser utilizada de manera óptima. La alta concentración de CO₂ y la ausencia de oxígeno, implican que el sistema nunca experimenta los efectos detractores de la fotorrespiración.

El inconveniente de la fotosíntesis C4, es la energía extra en forma de ATP que se utiliza para bombear los ácidos de 4 carbonos a la célula de la vaina fascicular, y el bombeo del compuesto de 3 carbonos de vuelta a la célula mesófila, para la conversión a PEP. Esta pérdida en el sistema, es la razón por la que si hay una gran cantidad de agua y Sol, las plantas C3 superan a las plantas C4. Las plantas C4 hacen parte de esa energía de vuelta por el hecho de que la rubisco se utiliza de manera óptima, y la planta tiene que gastar menos energía al sintetizar rubisco.

Moore, et al. dicen que sólo alrededor del 0,4% de las 260.000 especies conocidas de plantas, son plantas C4. Pero ese pequeño porcentaje incluye los importantes cultivos alimenticios de maíz, sorgo, caña de azúcar y el mijo. También se incluyen la grama y la hierba bermuda. Muchos pastos tropicales y juncias son plantas C4.

Fotosíntesis Intermedia C3-C4

Moore, et al. señalan la Flaveria (Asteraceae), el Panicum (Poaceae) y la Alternanthera (Amarantheceae), como géneros que contienen especies que son intermedias entre la fotosíntesis C3 y C4. Estas plantas tienen anatomías de hojas intermedias, que contienen células de la vaina fascicular que son menos distintas y desarrolladas que las de las plantas C4.

Estas intermedias se caracterizan por su resistencia a la fotorrespiración, por lo cual, pueden operar en ambientes más secos y de mayor temperaturas que las plantas C3. A la derecha se muestran los rangos de puntos de compensación de CO2 para los tres tipos de plantas. Estos puntos de compensación son los valores en los que las plantas dejan de proporcionar fotosíntesis neta.

La conexión con las condiciones calurosas y secas viene del hecho de que todas las plantas cierran sus estomas en tiempo caluroso y seco para conservar la humedad, y el valor permanente del carbono del aire, disminuyen drásticamente el CO₂ de la concentración atmosférica nominal de 38.000 ppm (partes por millón). Si el punto de compensación del CO₂ en la escala de arriba es más bajo, la planta puede funcionar en condiciones más secas y calientes. Los límites están colocados por el hecho de que la rubisco comienza a fijar el oxígeno en lugar del CO₂, deshaciendo el trabajo de fotosíntesis. Las plantas C4 protegen su rubisco del oxígeno, por lo que puede operar hasta prácticamente cero CO₂ sin la aparición de la fotorrespiración.

Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (CAM)

Las plantas CAM presentan una estrategia metabólica adaptada a ambientes extremadamente calurosos y secos. Representan alrededor del 10% de las especies de plantas, e incluyen el cactus, orquídeas, plantas de maternidad, planta de cera, piña, musgo español, y algunos helechos. Las únicas plantas CAM agrícolamente importantes son, la piña y una especie de agave que se utiliza para hacer el tequila y como fuente de fibra.

El siguiente esquema del ciclo día-noche de las plantas CAM, sigue el modelo de Moore, et al. El nombre de metabolismo ácido de las crasuláceas, vino del hecho de que esta estrategia fue descubierta en un miembro de la crassulaceae, que se observó que era muy ácida en la noche, y progresivamente más básica durante el día.

Se encontró que la acidez surgía de la apertura de los estomas por la noche al tomar el CO₂ y fijarlo en ácido málico para el almacenamiento en las grandes vacuolas de sus células fotosintéticas. Tiraba la concentración de ácido málico a un pH de 4 con una concentración de hasta 0,3M. Luego, en el calor del día, los estomas se cierran herméticamente para conservar el agua y el ácido málico se descarboxila para liberar el CO₂ para la fijación por el ciclo de Calvin. El PEP se utiliza para la fijación del carbono inicial a corto plazo como en las plantas C4, pero toda la cadena de reacciones tiene lugar en la misma célula en lugar de dar el relevo a una celda separada como con las plantas C4. En la estrategia de CAM, los procesos se separan temporalmente, la fijación inicial de CO₂ en la noche, y el ácido málico a una parte del ciclo de Calvin que tiene lugar durante el día.

Con los estomas abiertos sólo por la noche cuando la temperatura es más baja y la humedad relativa más alta, las plantas CAM utilizan mucha menos agua que las plantas C3 o las plantas C4. Algunas variedades se convierten en plantas C3 al final del día, cuando sus reservas de ácido se agotan si tienen adecuada agua, e incluso en otras ocasiones cuando el agua es abundante.

Fotorrespiración

La respiración consiste en el metabolismo del oxígeno y la liberación de dióxido de carbono. La respiración celular es un término positivo, un proceso vital. Pero la fotorrespiración es un término completamente negativo, porque en los organismos fotosintéticos representa una grave pérdida en el proceso de utilización de la energía luminosa, utilizada para fijar el carbono en las posteriores síntesis de carbohidratos. La fotorrespiración deshace el trabajo de fotosíntesis, porque acarrea la pérdida de hasta la mitad del carbono fijado a expensas de la energía de la luz.

La fotorrespiración se produce en las plantas C3, cuando la concentración de CO₂ se reduce a aproximadamente 50 ppm. La enzima clave que lleva a cabo la fijación del carbono es la rubisco, pero a bajas concentraciones de CO₂, se comienza a fijar oxígeno en su lugar.

En condiciones de temperaturas moderadas cuando las plantas C3 tienen suficiente agua, el suministro de dióxido de carbono es abundante, y la fotorrespiración no es un problema. La concentración de CO₂ en la atmósfera a partir de 2004 era de aproximadamente 38.000 ppm, y este CO₂ se difunde libremente a través de los estomas de las hojas y a través de las membranas de los cloroplastos, mientras que el agua se difunde a través de los estomas. Sin embargo, durante condiciones calientes y secas, los estomas se cierran para evitar la excesiva pérdida de agua y la fijación continua de carbono en el ciclo de Calvin reduce drásticamente la concentración relativa de CO₂. Cuando se alcanza un nivel crítico de alrededor de 50 ppm, la rubisco detiene la fijación del CO₂, y comienza a fijar en su lugar O₂. A pesar de que este proceso desviado alimenta algun PGA de nuevo al ciclo, el proceso de la fotorrespiración origina que la rubisco funcione sólo a aproximadamente el 25% de su tasa óptima.

En climas cálidos y secos las plantas C4 y las plantas CAM evitan la fotorrespiración, y por lo tanto, operan a eficiencias mucho mayores.